自然界大多数动物都通过性来进行繁殖，但有一个特例——蛭态轮虫。它们已经“禁欲”数千万年，但仍然顽强地存活着，并包含了丰富的遗传多样性。

蛭态轮虫（图片来源：迭戈·丰塔内特）

研究蛭态轮虫，或许可以告诉我们：性，为什么如此重要？

撰文 | 埃米莉·辛格（Emily Singer）

翻译 | 洪艺瑞

审校 | 吴非

如果要从所有动物身上，总结出在自然界中长期生存的法宝，那毫无疑问，就一个字：性。自然界据估计有约800万种动物，除了极少部分丧失了交配能力的物种，其余的动物都是通过性进行繁殖的。“毋庸置疑，性非常重要。如果你没有性，那你就将走向灭绝。”美国伍兹霍尔海洋生物学实验室的生物学家戴维·马克·韦尔奇（David Mark Welch）表示。

然而，尽管性是动物繁殖的主要方式，科学家却一直不知道这种现象存在的原因。据马克·韦尔奇估计,研究者至少已经提出了50~60种不同的假说，其中一些假说甚至已经被争论了超过一个世纪。

要解释有性繁殖广泛存在的原因，对特例进行研究或许是一种可行的思路。其中一个特例就是蛭态轮虫。约1亿~4千万年前，这种微小的生物从进行有性繁殖的祖先中分离出来，形成了独立的一支，并且至今仍然保持着“禁欲”生活。

在充满性欲的动物世界里，蛭态轮虫是一个“幸存者”。它不仅始终保持着“贞洁”，而且还能够忍耐各种极端环境。在接受辐射测试的所有动物中，蛭态轮虫对辐射的耐受性最强。并且，它们能够在任何湿润的表面上存活，无论是树干上潮湿的苔藓，还是即将干涸的小水池。在没有水的时候，它们就会将自己完全脱水，然后进入休眠状态，直到一滴水将它们再次唤醒。

戴维·马克·韦尔奇正在观察蛭态轮虫。（图片来源：凯瑟琳·纽霍尔）

最近，一项关于蛭态轮虫基因组的研究指出，无性繁殖可以模仿有性繁殖中DNA的交换过程，并且无性繁殖在这方面可能更高效。事实上，这项研究说明了蛭态轮虫非常擅于创造基因层面的多样性，以至于一些研究者现在开始考虑重新定义“性”。有些学者认为，遗传物质交换这一过程对于“性”可能不是必要的。另一些人则认为，即使不改变对性的现有定义，蛭态轮虫产生遗传多样性的独特方法，仍然可以帮助我们揭示有性繁殖广泛存在的原因。马克·韦尔奇从上世纪80年代就开始研究蛭态轮虫，他表示：“如果我们能够知道蛭态轮虫是如何产生丰富的遗传多样性的，我们就可以明白为什么性很重要。”

性的意义

从本质上来说，性就是DNA的交换过程。而DNA交换的核心，在于减数分裂。细胞进行减数分裂时，来自父亲和母亲的染色体之间会随机交换片段，产生重组的染色体。这些染色体传递给子代细胞后，子代细胞就会拥有和父母都不同的基因组。

进行染色体交换的好处显而易见。一个世纪前，德国生物学家奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）提出，这有利于增加生物多样性，从而让生物群体更好地应对外界环境的变化。

但从演化的角度来看，性也存在着明显的弊端。首先，有性繁殖的生物只能将基因组中一半的基因传递给子代，剩下的一半则无人继承，这完全违背了生物“自私”的本性。其次，染色体重组会打乱原有的DNA序列，这或许会破坏基因的功能。而且，找到合适的伴侣并不是一件容易的事情，这需要耗费大量的时间和精力，更不用说伴侣身上可能携带着各种病原体了。

这也是演化学家感到迷惑的地方，既然有性繁殖存在如此多的弊端，为什么大多数动物仍然选择了有性繁殖呢?“在数百年的探索后，我们仍然不知道性为什么如此重要，”马克·韦尔奇表示，“矛盾之处在于，虽然从长期来看，有性繁殖更加有利，但是无性繁殖具有明显的短期优势——这些动物为什么没有选择无性繁殖呢？”

蛭态轮虫（来源：AkiraFlickr）

在生物学家提出的所有假说当中，魏斯曼的假说仍然处于主导地位。自从该假说被提出以来，许多理论生物学家都设想过不同的机制来解释该假说。例如，如果一些动物能够耐受高温，另一些动物对特定的毒素具有抗性，那么性也许可以将这两种重要的适应性演化统一起来。

另一个被称为红皇后（Red Queen）的假说，有时被认为是魏斯曼假说的变体。它指出，性也许可以帮助动物抵御致病菌的侵染。因为有性繁殖可以产生大量不同的基因组，从而迅速演化出对病原体具有抗性的物种。

20世纪60年代遗传学家赫尔曼·穆勒（Hermann Muller）曾提出了一个被称为“穆勒的棘轮”（Muller’s ratchet）的假说。该假说认为在有性繁殖中，染色体重组能够消除基因组中的错误。而在无性繁殖中，突变基因只能在后代中不断地累积，直至这个物种最终灭绝。该假说的名字也很好地反映了这一特点，因为棘轮只能向一个方向运行，没有回头的余地。

尽管每一种假说都有相应的支持证据，但是研究人员却很难直接证明它们。蛭态轮虫则为科学家提供了新思路。“理解蛭态轮虫如何通过无性繁殖存活上千万年，有助于我们理解为什么性如此重要。”意大利生态系统研究所的生物学家迭戈·丰塔内特（Diego Fontaneto）表示。

乱七八糟的染色体

早在1696年，蛭态轮虫就已经活跃在科学家的显微镜下。但直到如今，也没有人发现过雄性的蛭态轮虫。事实上，在将近200年的时间里，蛭态轮虫一直无人问津，直到生物学家开始研究动物的无性繁殖。

但仅仅是雄性蛭态轮虫的缺失，还无法确切地证明蛭态轮虫进行的是无性繁殖。此前，也有一些生物被认为进行无性繁殖。但后来发现，它们在少数情况下也能进行交配，并且这往往是由压力所引发的。

20世纪80年代，哈佛大学著名的生物学家马修·梅塞尔森（MatthewMeselson）表示，或许能够通过蛭态轮虫的基因组来判断它是否进行无性繁殖。这是因为进行有性繁殖的生物，在减数分裂时两条同源染色体之间会配对并重组。在长期的演化过程中，这种信息上的交换，会导致其两条同源染色体上往往具有同一个等位基因。但对于无性繁殖的生物来说，由于没有重组的过程，因此两条同源染色体上的基因应该完全保持独立。

就在2000年人类基因组计划草图完成的同时，梅塞尔森和他的学生马克·韦尔奇共同发表了他们关于蛭态轮虫基因组的第一批研究成果。他们发现蛭态轮虫的同源染色体上往往具有两个完全不同的等位基因。

随着对蛭态轮虫的进一步研究，科学家发现了更多有趣的现象。人类每个基因有2个拷贝，但蛭态轮虫却有4个！于是，研究人员猜测，在蛭态轮虫的演化历史上，或许曾经发生过基因组的复制，这让它们多出了一套染色体。

这些“多余”的染色体有什么功能吗？研究人员决定对蛭态轮虫的整个基因组进行研究。2009年，包括马克·韦尔奇和比利时那慕尔大学的生物学家卡里宁·范多尼克（Karine Van Doninck）在内的一个研究团队，在资金支持下正式开始了这项工作，而他们的发现远超他们的想象。

卡里宁·范多尼克和她的学生鲍里斯·埃斯佩尔（Boris Hespeels）（图片来源：那慕尔大学）

在蛭态轮虫的基因组中，充满了大量的外来基因。将近10%的蛭态轮虫基因都来自除动物外的其他生物，例如真菌、植物和细菌。这个比例远远高出其他动物中外来基因的占比。从这个角度来看，蛭态轮虫更像细菌：依靠一种被称为基因水平转移的现象，细菌可以频繁地将外来基因整合到自身的基因组中。

而且，蛭态轮虫的染色体组成十分混乱。大量的染色体片段四处移动，并插入到另一条染色体中，这让蛭态轮虫的染色体看起来就像一套胡乱拼接的拼图。“我们没有想过，它们会拥有如此高度重组的染色体，”艾奥瓦大学的演化生物学家约翰·洛格斯登（John Logsdon，未参与研究）表示，“这十分不同寻常。”

大自然有时也会随机重排染色体，但是有性繁殖中染色体配对的过程，让这些不幸被重排的个体无法繁殖下一代，从而避免了大量重排染色体的累积。例如，如果从母亲中遗传来的染色体结构为A-B-C，从父亲处遗传来的染色体结构为A-C-B，那么这两条染色体就无法进行配对，也就无法正常地进行减数分裂。一些杂交的品种，例如马骡，也是因为相同的原因不能生育：马骡中来自母马的染色体和来自公驴的染色体不能正常配对。

蛭态轮虫的全基因组序列直接证明了蛭态轮虫进行无性繁殖，因为拥有如此混乱的染色体，没有任何生物能够进行正常的减数分裂。

蛭态轮虫基因组中的大量外来基因以及DNA重排结构，或许能够解释为什么它们能在无性繁殖的条件下，仍然保持高度的遗传多样性。“无性繁殖的生物可以通过一些策略来回避无性繁殖的缺陷。”亚利桑那大学的演化遗传学家比尔·伯基（BillBirky，未参与蛭态轮虫测序项目）表示。通过整合外来基因，蛭态轮虫或许可以获得一些新的能力，例如分解一些毒素。而复制及替换染色体片段或许有利于积累有利突变、消除有害突变。这直接驳斥了“穆勒的棘轮”这一假说。

的确，蛭态轮虫可能采取了与细菌相同的演化策略。与蛭态轮虫相同，细菌也进行无性繁殖。并且，无处不在的细菌表明它们是演化过程中的大赢家。“那些从演化角度研究性的重要性的科学家往往容易忽视的一个事实是，进行无性繁殖的细菌成功存活了上百万年。”伦敦大学学院的生物学家让-弗朗索瓦·弗洛（Jean-François Flot，未参与蛭态轮虫基因组项目）表示。

而且蛭态轮虫多出的一套染色体，可能也对其遗传多样性有所贡献。这套染色体提供了新的遗传材料，或许它们还可以承担一些新功能，让蛭态轮虫更好地应对高度变化的环境带来的挑战，丰塔内特表示。

但并不是每个人都确信蛭态轮虫进行无性繁殖。“对我来说，这并不是板上钉钉的事，”洛格斯登表示，“虽然蛭态轮虫的基因组很奇怪，但是我们能说，这与无性繁殖之间有直接关联吗？”尽管很难想象拥有这样的基因组，蛭态轮虫如何进行减数分裂，但是它们或许拥有“某些不同寻常的染色体配对和分离的机制”，洛格斯登表示。

性的新定义

截至目前，蛭态轮虫的基因组表明，它们通过产生高度的遗传多样性，已经成功存活了上千万年。但还没有人能够直接证明这一点，我们甚至不能证明，这种多样性是否足以与有性繁殖产生的多样性相匹敌。“这又回到了我们一直询问理论生物学家的问题——多少性才足够？”马克·韦尔奇说。换句话说，无性繁殖的生物的DNA要达到何种程度的重组，才能够达到与有性生殖相当的效果？要回答这个问题，科学家需要测量蛭态轮虫的遗传多样性，并将其与有性繁殖的生物的遗传多样性相比。

目前，科学家还没有足够的数据，来判断关于性的假说中，哪一个更加正确。或许这几种假说都对蛭态轮虫的长期存活有所贡献。“让理论生物学家沮丧的是，可能很多假说都是对的，”马克·韦尔奇说，“但没有办法，从生物学的角度来说，目前还没有理由去驳斥这些假说。”

比性的重要性更有趣的一个问题或许是，为什么在众多无性繁殖的生物中，只有蛭态轮虫成功了。范多尼克目前正在探究这是否与蛭态轮虫的超强抗旱性有关。当蛭态轮虫脱水时，它的基因组会分解为小片段；当再次处于水环境中时，这些小片段又会重新组装成完整的基因组。这种神奇的DNA修复机制或许可以解释为什么蛭态轮虫的基因组中含有大量的外来基因和重组结构，这也能让蛭态轮虫在无性条件下，高效产生丰富的遗传多样性。通过把蛭态轮虫置于辐射和干燥条件下，并观察其基因组的重组，研究人员希望能够揭晓这一问题的答案。

更早的研究表明，蛭态轮虫还可能从同一物种的其他生物体处窃取DNA。这一点非常重要，因为这模拟了有性繁殖的过程。“如果在同一物种的不同个体间存在遗传信息的交换，那么从某种程度上来说，它们也算是存在交配的过程。”范多尼克说。而且，这并不需要减数分裂。但是范多尼克认为，扩展性的概念是需要时间的。或许，性可以被定义为同一物种不同个体间遗传信息的交换。而蛭态轮虫则是更新性的定义的关键。